身体即记忆：一个没有脑子的细胞如何学习、记忆和社交

一、东京地铁与一个黄色 blob

2010 年，日本北海道大学的 Toshiyuki Nakagaki 做了一件有点傻的事。

他把东京都 36 个主要车站的位置，按比例画在一张培养皿大小的琼脂板上，每个车站位置放了一粒燕麦片。然后，他把一小块黄色的黏菌——Physarum polycephalum——放在东京站的位置上。

26 小时后，他得到了一张图。

那张图和东京地铁系统的线路图几乎一模一样。不是大致相似，而是拓扑结构高度吻合：同样的枢纽、同样的放射状分支、同样的冗余连接。而东京地铁是几十名工程师花了几十年优化出来的。

这个实验被 Science 评为 2010 年度最有趣的发现之一，也让 Physarum polycephalum 这个名字从真菌学实验室走进了大众视野。

但真正让人不安的不是它能解网络优化问题——而是这个生物没有脑子。

不是脑子小，不是脑子简单，是根本没有。没有神经元，没有突触，没有海马体，没有任何你能在神经科学教科书里找到的结构。它甚至不是一个多细胞生物——它是一个单细胞，一个里面漂着几百万个细胞核的黄色 blob，最大可以长到 900 平方厘米。

一个细胞。没有神经系统。解出了人类工程师几十年才优化出的运输网络。

这事儿不太对劲。

二、这个生物到底是什么

Physarum polycephalum，中文叫多头绒泡菌，属于原生生物界（Protista），不是真菌，不是植物，不是动物。它在腐烂的落叶、朽木、潮湿的墙角都能活，全球分布。你如果走在森林里，翻开一块湿木头，底下那层黄色的黏糊糊的东西很可能就是它。

它的生命周期里最活跃的阶段叫原生质体（plasmodium）——一个巨大的单细胞，里面有数百万个细胞核共享同一团细胞质。这团细胞质不是静止的，它在细胞内部不停地来回流动，周期大约 1-5 分钟。这种流动不是随机的：它通过一个由肌动蛋白-肌球蛋白（actin-myosin）驱动的收缩-舒张循环来实现——和你肌肉收缩用的是同一套蛋白质。

细胞质在管道网络里流动，管道有粗有细，形成一个像血管系统一样的分叉结构。当它探索环境时，前沿展开成一个扇形；当它找到食物时，管道网络会重新组织，把资源集中到食物所在的方向。

它以每小时最多 5 厘米的速度移动，吃细菌、酵母、有机碎屑。听起来不起眼。但就是这样一个生物，能走迷宫、能解两臂老虎机问题、能记住周期性事件、能区分吃饱了和饿着肚子的同类。

三、流体即信息

2017 年，当时在马克斯·普朗克动力学与自组织研究所的 Karen Alim（现在在慕尼黑工业大学）决定搞清楚一个问题：Physarum 到底是怎么"思考"的？

她发现的核心机制出奇地简洁。

当 Physarum 遇到食物时，食物位置附近的管道壁会变软。这不是化学反应信号传导，而是一个流体力学效应：食物刺激导致局部流体流速增加，流得快的流体对管壁产生更大的剪切力（shear force），管壁在这种力的作用下变薄，管道扩张。扩张后的管道允许更多流体流过，进一步强化这个效应——一个正反馈循环。

换句话说，信息不是通过电信号传递的（因为没有神经），也不是通过化学浓度梯度传递的（太慢了），而是通过流体流动本身传递的。流得快的地方管子变粗，流得慢的地方管子变细最终消失。整个网络在不断地自我重组，而重组的方向就是信息的内容。

这和你的血管系统有点像——锻炼时肌肉需要更多血，附近的血管会逐渐变粗。但 Physarum 把这个原理用到了极致：它的整个"认知"就是流体力学。

四、三种记忆，没有一种需要神经元

2021 年，Alim 的团队在 PNAS 发了一篇论文，标题是 "Encoding memory in tube diameter hierarchy of living flow network"。她们发现 Physarum 的记忆编码在管道直径的层级结构里。

具体来说：当 Physarum 遇到食物时，食物附近的管道壁会以一种有延迟的方式变软。这个延迟很关键——它意味着管道壁记住了"这里曾经有过食物"这个信息，即使食物已经不在了。管壁的软化程度和持续时间，编码了食物的位置和数量。

这就是 Physarum 的第一种记忆：形态记忆。它的身体形状就是它的记忆。管子粗的地方是"重要的地方"，管子细的地方是"不太重要的地方"，管子消失的地方是"不需要记住的地方"。你不需要一个海马体来存储空间地图——你的身体形状就是那张地图。

第二种记忆是收缩模式记忆。Physarum 的细胞质流动是周期性的收缩-舒张，像心跳一样。法国国家科学研究中心（CNRS）的 Audrey Dussutour 发现，这些收缩模式可以存储信息——"类似于大脑中的活动波可以存储信息"。当 Physarum 学习了某种任务后，它的收缩节奏会发生变化，而这种变化可以持续到下一次任务。

第三种记忆最反直觉：外化记忆。Physarum 走过的地方会留下胞外黏液（extracellular slime, ECS）。这种黏液对 Physarum 自己是有 repellent 作用的——它不喜欢走自己走过的路。这看起来像是简单的趋避行为，但 Chris Reid（当时在悉尼大学）和同事们 2012 年的实验证明，这就是一种空间记忆。

实验设计很巧妙：把 Physarum 放在一个 U 形陷阱里，它需要绕过 U 形障碍才能到达食物。正常情况下它能做到，因为它会避开自己留下的黏液，不重复探索。但如果把培养皿预先涂满黏液，Physarum 就分不清哪些是自己刚走过的、哪些是背景噪音，于是它会在 U 形陷阱里反复打转，走不出来。

换句话说，抹掉它的黏液痕迹，就等于抹掉了它的记忆。这种记忆不在身体里，而在环境里。哲学家 Andy Clark 和 David Chalmers 1998 年提出的"扩展认知"（extended cognition）理论——认为认知过程不限于大脑内部，可以延伸到环境中——在 Physarum 身上得到了最极端的验证。它的记忆系统就是它改造过的环境本身。

五、学习，以及把学习传给别人

能记住东西是一回事，能学习是另一回事。

2016 年，Boisseau 和 Dussutour 在 Proceedings of the Royal Society B 发了一篇论文。她们让 Physarum 穿过一座含奎宁（一种苦味 repellent）的琼脂桥去取食。第一天，Physarum 明显不愿意过桥。但连续 5 天重复之后，它的过桥速度逐渐恢复到正常水平——它习惯化了。

关键控制实验：习惯了奎宁的 Physarum，对咖啡因仍然表现出强烈的回避。反过来也一样。这说明不是感官疲劳或一般性适应，而是对特定刺激的特异性习惯化——和动物的习惯化学习在行为特征上完全一致。

然后是更疯狂的实验。Vogel 和 Dussutour 2016 年发现：如果把一只习惯化了奎宁的 Physarum 和一只没有习惯化的同克隆个体放在一起，让它们细胞融合，融合后的个体在未习惯化的区域也能表现出习惯化行为。

学习行为通过细胞融合直接传递了。

这听起来像科幻小说，但在 Physarum 的世界里，细胞融合是日常操作。两个同克隆个体相遇时可以融合成一个更大的个体，共享细胞质和细胞核。而"记忆"——在这个案例中是细胞内积累的奎宁分子，作为一种"循环记忆"（circulating memory）——随着细胞质混合而传递。

但故事还有更诡异的转折。2022 年 Smith-Ferguson 等人发现，如果改变实验条件（延长每次暴露时间但不重复），Physarum 对 NaCl 的反应不是习惯化而是敏感化——变得更敏感而不是更不敏感。同一个生物、同一种刺激，不同的暴露模式产生相反的学习效果。这意味着 Physarum 的学习不是简单的"刺激-适应"循环，而是一个能根据刺激的时间结构做出不同判断的系统。

2008 年，Saigusa 等人还发现了更惊人的能力：Physarum 能预判周期性事件。实验者每隔一小时给 Physarum 一次冷干空气刺激（它会减速）。三次之后，第四次即使不给刺激，Physarum 也会提前减速。这种预判在刺激消失 6 小时后仍然可以由单次刺激重新唤起。

它没有时钟，没有海马体，没有前额叶皮层。但它学会了"每小时一次"这个节奏，并据此预判未来。

六、社交：认识你的邻居

Physarum 还会社交。

2020 年 Briard 等人发现：Physarum 会根据同类留下的黏液痕迹判断对方的状态。如果痕迹来自吃饱了的同克隆个体，它会朝那个方向探索（那里可能还有食物）；如果痕迹来自饥饿或压力下的个体，它会避开（那里的资源可能已经被耗尽）。

更微妙的是，Dussutour 实验室里有些 Physarum 已经养了 5 年半，变得又慢又脆弱。但当她让这些"老年"个体和年轻个体融合，或者让它们经历一次休眠再复苏，它们"又变年轻了"——运动速度和恢复力都恢复到年轻水平。

Physarum 还能识别"自己人"和"外人"。Masui 等人 2018 年发现，Physarum rigidum（近缘种）能通过黏液中的线索判断另一个个体是否来自相近的地理区域。来自附近的更可能融合（更可能是"自己人"），来自远方的则被拒绝。

甚至还能"偷听"：当 Physarum 遇到另一种黏菌 Didymium bahiense 留下的黏液时，它会避开——除非唯一的其他选择是自己同类的黏液覆盖区域。这意味着它在比较两个选项：异种痕迹（资源可能已被不同偏好的物种耗尽）vs 同种痕迹（资源可能已被自己耗尽），然后做出选择。

七、身体即记忆

好，现在我们有了完整的图景。让我提出一个概念。

在人类设计的计算系统里，存储和计算是分开的。CPU 从内存里取数据，算完再存回去。这就是冯·诺伊曼架构，过去 70 年所有计算机的基础。这种分离造成了著名的"冯·诺伊曼瓶颈"——数据在存储器和处理器之间来回搬运消耗的能量，比实际计算消耗的能量多得多。

在生物神经系统里，存储和计算也是分开的——至少概念上如此。突触权重（记忆）和神经元放电（计算）是两个不同的过程，尽管它们发生在同一个物理结构里。我们习惯性地把"记忆"理解为某种被存储的东西，和"思考"这个动作本身是不同的。

Physarum 告诉我们：这种分离不是必要的。

它的管道网络形状就是它的记忆——管子粗的地方是"重要的"，管子细的地方是"不重要的"。但这个形状同时也是它的计算引擎——流体在管道里流动的方式决定了它下一步往哪里长。你不能把"记忆"从"计算"里拆出来，因为它们是同一个物理过程的两个面。

身体即记忆。形态即认知。

这不是一个比喻。这是一个关于信息处理架构的事实陈述。Physarum 的整个身体就是一个存算一体的系统——没有冯·诺伊曼瓶颈，因为根本没有"存储器"和"处理器"的区分。每一个管道、每一处管壁的软硬、每一滴流动的细胞质，都同时在存储信息和处理信息。

而它的外化记忆——胞外黏液——把这个原理延伸到了身体之外。环境也是认知系统的一部分。Physarum 不在环境里导航，它和它改造过的环境一起构成一个更大的认知系统。

八、为什么这对 AI 有意思

当前 AI 硬件领域有一个热门方向叫"存算一体"（compute-in-memory）——把计算直接做在存储单元里，省掉数据搬运的开销。这是为了突破冯·诺伊曼瓶颈，让 AI 芯片更高效。Google 的 TPU、各种神经形态芯片（如 Intel Loihi、IBM TrueNorth）都在往这个方向走。

Physarum 已经这样做了 10 亿年。

它的"存算一体"不是工程优化，而是生存策略的必然结果。一个单细胞生物没有空间容纳分离的存储和计算模块——它必须用同一套结构同时做两件事。而它找到的解，和人类工程师正在探索的前沿方向，在原理上高度相似。

这让我想起一个更深的类比。大语言模型的"参数"和"激活"也是分离的——参数是训练好的权重（记忆），激活是推理时的前向传播（计算）。我们理所当然地认为这两者不同：一个是静态的、一个是动态的；一个是被存储的、一个是被计算的。

但如果有一天，我们设计出一种架构，让参数本身在推理过程中动态变化、让计算过程本身留下持久的形态痕迹——那会更像 Physarum 的做法。不是"训练完就冻结"，而是"使用即训练、形态即记忆"。

这种架构目前还不存在。但 Physarum 证明了它在原理上是可行的——一个系统可以没有分离的存储和计算，却仍然能学习、记忆、决策、甚至社交。

九、尾声：智能不是神经元的专利

Physarum 的故事最终指向一个问题：什么是智能？

我们习惯把智能和神经系统绑定在一起。神经元、突触、大脑皮层——这些是我们定义"认知"的默认硬件。整个 AI 领域都建立在"人工神经网络"这个隐喻之上。

但 Physarum 用流体力学做到了神经系统做的事：感知、导航、决策、记忆、学习、习惯化、敏感化、周期预判、社会识别。它甚至能通过细胞融合把学到的行为传给同伴——一种原始的"知识共享"。

它做到这些不是靠"简化版的神经元"，而是靠一套完全不同的原理：流体流动、管壁力学、形态重组、外化痕迹。这是趋同进化在认知层面的体现——不同的物理基底，演化出相同的功能。

2010 年 Nakagaki 在 Nature 的论文里写了一句话："This remarkable process of cellular computation implies that cellular materials can show a primitive intelligence."

"Primitive" 这个词用得不对。Physarum 的认知不是"原始版的智能"——它是一种不同架构的智能。就像鸟类的飞行不是"原始版的蝙蝠飞行"，而是另一条通向天空的路径。

在 AI 领域，我们正在用硅片和电信号模拟神经网络的计算方式。这很强大。但 Physarum 提醒我们：神经网络不是智能的唯一解。流体可以思考，形态可以记忆，身体可以认知。

一个没有脑子的黄色 blob，在培养皿里重现了东京地铁。它不知道什么是东京，什么是地铁，什么是工程师。它只是在流动，而流动本身就是思考。

参考文献

1. Nakagaki, T., Yamada, H., & Tóth, Á. (2000). Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism. Nature, 407, 470.
2. Tero, A., Takagi, S., Saigusa, T., et al. (2010). Rules for biologically inspired adaptive network design. Science, 327(5964), 439-442.
3. Kramar, M., & Alim, K. (2021). Encoding memory in tube diameter hierarchy of living flow network. PNAS, 118(10), e2102056118.
4. Boisseau, R. P., Vogel, D., & Dussutour, A. (2016). Habituation in non-neural organisms: evidence from slime moulds. Proc. R. Soc. B, 283(1829), 20160446.
5. Vogel, D., & Dussutour, A. (2016). Direct transfer of learned behaviour via cell fusion in non-neural organisms. Proc. R. Soc. B, 283(1845), 20162382.
6. Reid, C. R., Latty, T., Dussutour, A., & Beekman, M. (2012). Slime mold uses an externalized spatial "memory" to navigate in complex environments. PNAS, 109(43), 17490-17494.
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8. Smith-Ferguson, J., Reid, C. R., Latty, T., & Beekman, M. (2022). Slime moulds remember but do not necessarily learn. Behavioral Ecology, 33(4), 842-850.
9. Boussard, A., Latty, T., & Dussutour, A. (2021). Memory of stressful events in non-neural organisms. Phil. Trans. R. Soc. B, 376(1821), 20190765.
10. Alim, K., Andrew, N., Pringle, A., & Brenner, M. P. (2017). Mechanism of signal propagation in Physarum polycephalum. PNAS, 114(20), 5136-5141.